微生物发酵技术在植物活性成分提取中的应用研究进展

赵炳楠１,２,李向３,杨东杰３,万新焕１,高丽娜１,褚学炎１,孙小池１,刘青芝 2026-03-06

微生物发酵技术应用于植物活性成分提取是借助微生物在发酵过程中产生的酶,对植物细胞壁进行破坏,促使植物活性成分的释放,或者通过微生物酶的代谢作用,提高目标成分的含量,进而提高提取效率。

微生物发酵技术应用于植物活性成分提取是借助微生物在发酵过程中产生的酶,对植物细胞壁进行破坏,促使植物活性成分的释放,或者通过微生物酶的代谢作用,提高目标成分的含量,进而提高提取效率。本文主要综述了近年来国内外微生物发酵技术在植物活性成分提取方面的研究,并对其应用前景进行展望,旨在为植物活性成分的高效提取与研究提供参考。

微生物发酵是指将微生物置于适宜的条件下,利用其发酵过程中产生的各种酶,将原料分解或者生物转化成其他成分,从而产生新的功效或提高其活性成分的含量[１]。早在４０００多年前,微生物发酵技术就已经被应用于酿酒、酱和醋等食品的制作过程中[２－３]。随着微生物发酵技术地不断发展,现已被广泛应用于食品加工、医药、能源和农业等领域。因其具有绿色、高效和可持续性等优点,目前已经逐渐被应用于植物活性成分的提取。

本文对近年来国内外微生物发酵技术在植物有效成分提取的研究进行综述,并对微生物发酵技术的发展趋势进行展望,以期为植物活性成分的高效提取与研究提供一定的参考。

Part1 微生物发酵类型

按照发酵基质相态的不同,微生物发酵可以分为固体发酵和液体发酵两种类型(见表１)。近年来,在传统固体发酵和液体发酵的基础上,又分别发展了双向固体发酵和双向液体发酵,与传统发酵技术相比,在增效减毒及反应可控性等方面展现出显著的优越性。

表１固体发酵和液体发酵的对比

1.1固体发酵

固体发酵起源于古老的制曲技术,是以农副产品作为提供营养的发酵基质,在低水分条件下,选用单种或复合菌种进行发酵[５]。中医临床常用的淡豆豉、六神曲等中药饮片均由传统发酵工艺制成。王懿文等[６] 利用黑曲霉对金银花进行固体发酵,发酵后金银花提取物中总多酚、总黄酮和总皂苷含量均有不同程度提高。Ｃｕｉ等[７] 利用黑曲霉和康宁木霉对茶渣进行固态发酵,发酵后的茶渣中还原糖、总黄酮、总多酚和茶皂素含量均得到不同程度的增加。

传统的固体发酵单纯强调的是发酵基质为微生物提供营养。２０世纪８０年代末,人们提出了双向固体发酵技术,是将含有一定活性成分的中药材或其药渣作为营养基质,采用单种或混合食用或药用菌种进行发酵的技术。营养基质可为菌种生长代谢提供营养,菌种生长代谢中所产生的酶又可提高基质底物的利用率和营养价值,两者相互影响,故有双向性[８]。双向发酵技术具有增强药效、减弱毒性、扩大其适用范围等优势[９],实现了中药资源的二次利用,在中药资源的利用上具有广阔的应用前景。孙琳等[１０]以灵芝为药用真菌,采用双向固体发酵技术发酵刺五加,增强了刺五加提取物的抗氧化活性。何栾樱等[１１]对雷公藤采用灵芝双向固体发酵,雷公藤的抗炎活性增强,肝毒性减弱。

1.2液体发酵

液体发酵又称液体深层发酵[１２],是将物料粉碎后制备成液体培养基,然后将发酵菌株添加到培养基中,充分混合后,在适宜的ｐＨ、温度、气体环境等条件下进行发酵。张月荣等[１３] 以灵芝菌为菌种,对党参茎叶进行液体发酵,在最优发酵工艺下,党参茎叶粗多糖含量提高了１１５.３％。罗灿等[１４]使用灵芝菌液体发酵玉竹,在最优发酵条件下,发酵液多糖含量提高了７３.５％,且抗氧化能力有所提高。

在传统液体发酵的基础上,研究人员又提出了双向液体发酵技术,是将中药提取物和基础培养液制备成液体培养基,再采用食用或药用菌种进行发酵,由于其具有人为可控性强,有效成分易富集,易于工业化生产等优点[１５]。目前,双向液体发酵技术已经逐渐成为研究的热点。Ｗａｎｇ等[１６]构建了红曲菌－桑叶双向液体发酵体系,结果提高了红曲菌的生物活性含量和次生代谢活性,在最优发酵条件下,ＧＡＢＡ含量达到１４. ０ｇ·Ｌ－１,红曲色素色值达到４０８.１Ｕ·ｍＬ－１。Ｌｉ等[１７]以灵芝为药用真菌,采用双向液体发酵技术发酵通光藤,其皂苷含量从０.１％增加到０.４％,有机酸含量增加,抗癌活性也得到明显增强。

Part2 微生物发酵常用菌种

为了发挥微生物发酵技术在植物活性成分提取中的优势,选择合适的菌种是关键,菌种不同,其次生代谢产物的种类和产量也有所不同。因此,选择合适的菌种进行发酵,可以提高有效成分的含量,降低毒性,提高转化率。用于微生物发酵的菌种主要分为细菌和真菌。发酵菌株和相应的发酵技术详见表２。

表２微生物发酵常用菌种及产物功效

2.1细菌

细菌代谢旺盛,对环境较为敏感,具有次生代谢产物丰富多样,较真菌生长速度快,发酵效率高等特点。细菌中比较常见的菌种主要有枯草芽孢杆菌、植物乳杆菌、长、短双歧杆菌、青春双歧杆菌、干酪乳杆菌干酪亚种、两双歧杆菌、婴儿双歧杆菌、嗜热链球菌、嗜酸乳杆菌、保加利亚乳杆菌等[１８]。

2.2真菌

真菌种类多样,生存能力强,次生代谢产物丰富,对生长环境要求较低,在较低的营养和水分条件下既可生存,相比细菌,真菌更耐酸碱,且在生长代谢过程可产生具有较强分解作用的多酶体系,可分解蛋白质、淀粉、脂类等物质,特别是在固态发酵中表现突出。部分真菌还可通过分泌膨胀素引起植物细胞壁松弛实现植物细胞壁的降解,来实现有效成分的释放。常见真菌包括黑曲霉、少孢根菌、红曲霉、酿酒酵母、冠突散囊菌以及大型食药用真菌等。

Part3 微生物发酵技术在植物活性成分提取中的应用

3.1单种微生物发酵技术

3.1.1非挥发性成分的提取

植物的非挥发性成分多存在成分复杂、含量低等特点,传统提取技术不能有效地提高其提取率,伴随生物技术的不断进步与发展,微生物发酵技术为这一问题的解决提供了方案。杨金梅等[２７] 以嗜酸乳杆菌为发酵菌种对葛根进行发酵后,发现葛根中大豆苷元、大豆苷、葛根素、总异黄酮、可溶性多糖以及总淀粉含量与发酵前相比均有所提高。Ｈｕａｎｇ等[２８] 采用半乳糖霉菌对木槿花萼提取物进行微生物发酵,发酵后其酚类、黄酮类、花色苷及其苷元衍生物的含量明显增加。蔡泓滢等[２９]分别用黑曲霉和米曲霉发酵半叶马尾藻,米曲霉发酵组可溶性膳食纤维得率提高约２.６倍,而黑曲霉发酵组可溶性膳食纤维得率提高约２. ４倍。闵钟熳等[３０] 利用枯草芽孢杆菌 ( Ｂａｃｉｌｌｕｓｓｕｂｔｉｌｉｓ)Ｂ４对米糠粕进行发酵处理,在最优工艺条件下,可溶性膳食纤维得率约为１２.９％。

3.1.2挥发性成分的提取

李学震等[３１] 采用金花菌对桑叶进行发酵处理后,桑叶中不良风味的挥发性物质,如苯甲醛甘油缩醛、硫丙醇和己醇等减少或消失,同时产生了新的具有水果和脂肪香气的挥发性成分,如异丙基乙酸酯、３－羟基丁酸乙酯、甲酸丁酯、２－庚酮和 γ－丁内酯等。Ｘｉａｏ等[３２] 利用枯草芽孢杆菌ＬＫ－１对黑茶进行固态发酵,发酵后的黑茶其关键香气活性物质,如樟醇、β－紫罗兰酮、３,５－辛二烯－２－酮等的含量均增加,还产生了异戊酸香叶酯和正庚醛等新的挥发性成分。Ｈａｏ等[３３] 以油菜籽粕为原料进行静态发酵,在发酵过程中油菜籽粕的挥发性化合物发生了明显变化,产生了具有挥发性芳香气味的化学成分,如壬醛、２－苯乙醇和吡嗪类化合物等。Ｃｈｅｎ等[３４] 对大豆进行发酵处理,发现纳豆芽孢杆菌发酵后,提高了大豆中异黄酮苷元和短链脂肪酸的含量,同时产生了异丁酸、异戊酸和吡嗪类化合物等挥发性成分。

3.1.3毒性成分的降解

微生物发酵技术可以实现对植物毒性物质的降解和转化,从而降低其毒性。刘鑫等[３５]采用酵母发酵何首乌,利用动物试验研究何首乌酵母发酵提取液对小鼠的肝毒性,研究发现,何首乌酵母发酵提取液对小鼠未见明显的肝毒性,对张氏肝细胞也未见有毒性作用。Ｌｉｕ等[３６] 使用６种不同的药用真菌分别对马兜铃根进行固态发酵,发酵后具有肾毒性的马兜铃酸类成分含量均急剧下降。Ｌｏｎｇ等[３７] 采用红曲菌株Ｈ１１０２发酵番泻叶,在最优工艺条件下,其毒性成分蒽醌的降解率可达到４１.２％。Ｂａｅ等[３８]采用植物乳杆菌ＳＹ１２发酵欧亚旋覆花,发酵后１,３－Ｏ－二咖啡酰奎宁酸含量增加,而１－Ｏ－咖啡酰奎宁酸、１－Ｏ－乙酰基大花旋覆花内酯和麦角内酯含量减少,其细胞毒性降低。

3.1.4活性成分的转化

在发酵过程中,微生物会产生酶及初级、次级代谢产物,而植物中的天然活性成分也会因微生物的转化经由酯化等多种生物化学转化途径,发生结果修饰,从而改变其原有的生物活性。Ｇａｂｒｉｅｌｅ等[３９]研究了斯佩耳特小麦经酵母发酵后的化学成分,发酵后芦丁含量降低,没食子酸含量显著增加,从而提高了其抗氧化和抗炎特性。Ｗａｎｇ等[４０]采用蝉拟青霉菌对黄芪进行液态发酵并对发酵后化学成分进行分析,发酵后其他种类的黄芪皂苷往往会转化成黄芪皂苷ＩＶ,使得黄芪皂苷ＩＶ的含量显著增加,更有利于其发挥对心血管疾病和糖尿病肾病等的保护作用。Ｚｈａｎｇ等[４１] 使用酿酒酵母对油菜蜂花粉进行发酵,运用超高效液相色谱－四极杆飞行时间质谱仪的非定向代谢组学方法对发酵后油菜蜂花粉的化学成分进行分析,经过发酵的油菜蜂花粉新增了３２种成分,其中１５种成分与油菜蜂花粉的抗氧化、抗炎活性呈正相关。

3.1.5植物废渣利用

植物提取后会产生大量废渣,这些副产物通常会被扔掉,不仅会导致资源浪费也是对生态环境的巨大挑战。王继承等[４２] 将玉米芯作为唯一碳源,选用解脂耶氏酵母对其进行发酵,在最优培养基条件下持续发酵９６ｈ,目标产物赤藓醇的产量最高可达３７.３ｇ·Ｌ－１,赤藓醇转换率可达６２.１％。王宁等[４３] 采用嗜还原糖红酵母发酵富含还原糖的豆腐渣酸解产物,在最优发酵条件下,类胡萝卜素产量可达２.７ｍｇ·Ｌ－１。郭俊杰等[４４] 利用朝鲜淫羊藿内生菌对淫羊藿药渣进行固态发酵,发酵后的药渣其总黄酮含量和黄酮醇苷含量均得到明显提高。通过发酵可以开拓植物副产物新的利用途径,同时解决其弃置带来的资源浪费和环境污染问题,促进植物资源合理利用,保护生态环境。

3.2复合微生物发酵技术

复合微生物发酵所用的不同菌种产生的酶之间有协同作用,可使其具备有效转化复杂底物的能力。采用复合微生物发酵可提高体系中酶的活性,使其产酶能力远高于单一菌种发酵,能够有效地破坏植物细胞壁,使植物胞内活性物质得到更好的释放[４５],不仅可以有效提高目标产物的得率,而且可以得到较单一菌种发酵更多的产物。

Ｌｉｕ等[４６]将植物乳杆菌和酿酒酵母按照３ ∶７的比例混合,对蒲公英进行固态发酵,经过发酵,不仅有效提高了蒲公英中黄酮类化合物的含量,而且促进了其新黄酮代谢物的合成。李林键等[４７] 用黑曲霉－枯草芽孢杆菌对花椒叶总黄酮和多糖进行同步提取,在最佳工艺条件下总黄酮和多糖的含量分别达到１９.２ｍｇ·ｇ－１和１７.６ｍｇ·ｇ－１,相比于未发酵组,提取量分别提高了６２.３％和５２.０％。王若男等[４８] 采用酵母菌和乳酸菌联合发酵对黄精根部进行发酵处理,在最佳工艺条件下黄精多糖提取得率为１０.１％,高于水提法(Ｐ<０.０１)。宁志雪等[４９] 以酒酒球菌和短乳杆菌发酵沙棘汁,与未发酵组相比,在最优工艺条件下,复合发酵组中黄酮、多酚含量分别提升了４４.７％和２２.２％。

3.3辅助提取技术联合微生物发酵技术

3.3.1超声联合微生物发酵技术

超声辅助提取技术与发酵技术的适当结合,可以有效地缩短发酵周期,显著提高其活性成分的提取率,其原因主要是超声产生的空化效应、剪切效应等可以促使溶剂渗透进植物组织,从而实现植物有效成分的释放[５０];超声可以改善细胞膜的通透性,加快细胞内外物质的交换;特定超声技术甚至还可促进微生物的生长和繁殖[５１]。

李志清等[５２] 采用超声辅助枯草芽孢杆菌发酵玉竹,在最优工艺条件下,玉竹中黄酮提取量达到４７.３ｍｇ·ｇ－１,与单纯发酵组(３４.３ｍｇ·ｇ－１) 相比,黄酮提取率提高了３８.０％。Ｗａｎｇ等[５３] 使用茶菌对康普茶进行发酵配合超声波辅助提取技术,发酵后康普茶中化学成分发生明显变化,产生了众多具有挥发性芳香气味的化学成分,如邻苯二甲酸二异丁酯、乙酸苯乙酯和紫罗兰酮类化合物等。李红艳等[５４]采用超声辅助植物乳杆菌发酵草莓汁,经３００Ｗ超声波预处理的草果汁发酵后绿原酸和鞣花酸的含量最高,分别为１５.６ｍｇ / １００ｍＬ和３１.５ｍｇ / １００ｍＬ,与单纯发酵组相比,绿原酸和鞣花酸的含量分别提高了１０.５％和６.４％。

3.3.2酶联合微生物发酵技术

植物原料的不同部位,如根、茎、叶、花或果实等在组织构成、细胞结构和有效成分方面存在较大差异,有时单纯依靠微生物生长代谢过程中产生的酶,并不能提高植物目标成分提取率。根据植物的种类、提取部位和目标成分,选择不同的酶类进行前处理,再结合微生物发酵技术,可进一步提高植物有效成分的提取率。张倩茹[５５]采用纤维素酶联合枯草芽孢杆菌与酿酒酵母发酵玉米芯,在最优工艺条件下,菌酶联合组中玉米芯多糖含量约为３９６.０ｍｇ·ｇ－１,较未经酶处理组中玉米芯多糖含量(１６７.３ｍｇ·ｇ－１) 提高了１３６.７％。Ｗａｎｇ等[５６]采用复合酶辅助红曲霉和酿酒酵母发酵番石榴叶茶,与仅发酵处理组相比,菌酶联合组中总可溶性酚类物质的含量提高了２１.９％,可溶性总黄酮含量提高了２３.６％。Ｃｈｅｎ等[５７] 采用纤维素酶辅助贝莱泽芽孢杆菌和植物乳杆菌发酵玉米胚芽粕,与仅发酵组相比,菌酶联合发酵组的营养特性得到显著改善,短链脂肪酸含量和总氨基酸含量分别提高了６９７.５％和１３.０％。岳丽等[５８] 以产朊假丝酵母、黑曲霉混菌为发酵菌种,配合木聚糖酶和纤维素酶对甜高粱秸秆进行处理,与仅发酵处理组相比,菌酶联合组蛋白质含量提高了８.４％。

Part4 总结与展望

4.1发酵技术

微生物发酵技术具有绿色高效、适用于大规模工业化生产、有效提高目标成分得率、降低毒性、扩大原料应用范围等众多优势,已广泛用于植物活性成分的提取。文献分析发现,单种菌种发酵容易控制过程参数,是当前微生物发酵常用的方法,其应用研究占比较高。复合微生物发酵法具有较强的生物转化能力,但筛选可混合发酵的菌株难度较大,且由于不同微生物比例、相互作用、生长条件等需要进行摸索,不易找到最优条件,所以目前应用相对较少,但是其展现出的良好效果鼓舞着研究者们开展进一步的研究。超声、酶等联合微生物发酵技术也表现出显著的技术优势,是今后微生物发酵技术在植物活性成分提取研究中的重要研究方向。另外,利用现代工程技术如基因工程和细胞工程等技术分离、驯化和培养优良菌株也展现出良好的应用前景,但在应用这类技术时应遵循相应的法律规范及道德规范,并防止工程菌释放到环境中产生风险。

4.21发酵菌株

微生物种类繁多,目前用于发酵的微生物仅是部分已知种类,大量可用菌株有待发现。采用外源菌种发酵,其产生的活性成分通常具有不确定性,而植物内生菌不仅具有增加宿主体内生物活性成分含量的能力且在与宿主长期进化过程中,表现出趋同的进化模式,会产生与宿主多种相同和类似的活性多样的次级代谢产物[５９],现已成为寻找新型生物活性成分的重要新资源。

综上所述,微生物发酵技术在植物活性成分提取中表现出显著的优势,能够提高植物活性成分的含量,促进毒性成分降解和转化,还可以实现对植物废渣等资源的二次利用等。通过将微生物发酵技术与超声、酶等辅助提取手段联合应用,可进一步提高其有效成分的提取率或转化率。随着多学科的交叉与融合,研究人员不断开发和优化发酵技术和发酵菌株,微生物发酵在植物活性成分研究中将发挥越来越重要的作用。

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责任编辑：邵丽竹

审　　核：何发